Woda była pierwotnym środowiskiem życia. Opanowywanie lądów przez istoty żywe postępowało powoli w długich dziejach Ziemi. Aby na lądzie zwierzęta mogły znaleźć pokarm, najpierw musiały żyć tam rośliny, dopiero w drugiej kolejności mogły próbować egzystencji lądowej zwierzęta. Spośród licznych typów świata zwierzęcego tylko paru powiodło się zadomowić na lądach (należą tu stawonogi, mię­czaki i kręgowce), inne grupy albo w ogóle nie posiadają przedstawi­cieli w faunie lądowej, jak np. szkarłupnie i osłonice, albo też bytują tylko w środowiskach o bardzo wysokiej wilgotności, przede wszystkim w glebie, jak pierścienice i nicienie. Historia opanowania lądu przez kręgowce jest stosunkowo dobrze poznana. Gdyby przypuszczenie o pokrewieństwach ryb chrzęstno-szkieletowych i kościstych porównać do prehistorii społeczeństw ludz­kich, to proces opanowania lądów przez kręgowce można by nazwać pierwszym procesem historycznym, znamy bowiem zarówno ryby ko­palne, z których zapewne wywodzą się najstarsze czworonogi, jak również wymarłych przedstawicieli czworonogów, zachowujących je­szcze wiele cech rybich. Wnioski o przebiegu procesów ewolucyjnych, które doprowadziły do opanowania lądów, są hipotezami, których prawdopodobieństwo zbliża się na przykład do przypuszczeń, które snuje historyk rozważający powody wprowadzenia w Polsce chrze­ścijaństwa. Dziś żyjące czworonogi różnią się oczywiście znacznie od ryb i gra­nica między tymi grupami jest bardzo wyraźna. Jeśli jednak sięgniemy do materiałów kopalnych, nieraz trudnych do dokładnego zbadania, niektóre kryteria dzielące ryby od czworonogów tracą wartość. Przy­jęto więc uważać za czworonogi zwierzęta mające zamiast płetw koń­czyny pięciopalczaste, a kości miednicy zrośnięte z kręgiem krzyżowym. Szkielety zwierząt o takiej budowie spotyka się od górnego dewonu. Najstarszą skamieliną jest słynna Ichthyostega, znaleziona przez Duń­czyków i Szwedów w skałach Grenlandii. Zwierzę to spędzało zapewne część życia na lądzie, o czym świadczą różne cechy budowy, oprócz wykształcenia kończyn, np. brak wieczka skrzelowego, redukcja łusek na większej części ciała itd. Wspomniano poprzednio, że przodkowie czworonogów znajdo­wali się prawdopodobnie między rybami trzonopłetwymi. Miały one bowiem cechy pozwalające na stopniowe zwiększanie niezależności od środowiska wodnego: oddychały skrzelami i płucami, płetwy ich miały silnie umięśnioną podstawę ułatwiającą wędrówkę po stałym lądzie. Przypuszczamy też, że jeszcze przed rozpoczęciem wycieczek na ląd mogły się pojawić u trzonopłetwych takie cechy jak powieki, chroniące oczy w wodzie przed pasożytami skóry, a na lądzie przed wysychaniem, wypełniona powietrzem jama w sąsiedztwie błędnika będąca wzmacnia­czem dźwięków, połączenie jamy nosowej z jamą gębową i workiem spojówkowym. Również jeszcze w okresie życia wodnego podstawa czaszki mogła się zrosnąć w sztywną płytę. Korzyści z chwilowego opuszczania wody są rozmaite (str. 133), dodajmy jeszcze, że trzonopłetwe były zapewne kanibalami, jak wiele współczesnych ryb, płazów i gadów. Małe rybki chronią się przed pożarciem przez większe okazy nie opuszczając płycizn, gdzie duże ryby nie mają swobody ruchu. W dewonie ląd był zapewne miejscem bardzo bezpiecznym, gdyż nie istniały jeszcze żadne lądowe drapież­niki, toteż jest rzeczą możliwą, że niektóre ryby wychodziły okresowo z wody szukając schronienia na lądzie. Było to możliwe szczególnie w nocy, gdy temperatura upadała, a wilgotność powietrza zbliżała się do stanu nasycenia. Ryba przebywająca często w wodzie płytkiej jest narażona oczy­wiście na to, że zostanie odcięta od otwartej wody. Wystarcza do tego niewielkie obniżenie pozio nu głównego zbiornika lub choćby tylko zabłąkanie się w labiryncie płycizn i przesmyków. W takim przypadku możność odbycia niewielkiej wędrówki lądem przynosi ogromną ko­rzyść. Wreszcie jest rzeczą prawdopodobną, że trzonopłetwc skła­dały jaja jak najbliżej brzegu, gdzie groziło mniejsze niebezpieczeństwo od strony amatorów ikry, a warunki tlenowe były lepsze niż w mule dennym spoczywającym pod warstwą wody. Rozmaite okoliczności mogły więc wpłynąć na to, że dobór natu­ralny ochraniał osobniki sprawniej od innych poruszające się w płyt­kiej wodzie i na suchym lądzie. Wskutek tego płetwy parzyste prze­kształciły się w kończyny pięciopalczaste, pas miednicowy rozrósł się, a w końcu zetknął i połączył z jednym z kręgów (Szarski 1977). Budowa zębów i czaszki Ichthyostega świadczy o tym, że pokarmem tego zwierzęcia były ryby; dowodzi to, że spędzało ono poważną część życia w wodzie, przemawia za tym również obecność kanałów zmysłu linii bocznej oraz wyraźny szkielet płetwy ogonowej. Mimo obecności płuc oddychanie na lądzie zapewne sprawiało pierwotnym czworonogom poważne trudności. Wobec obfitości tlenu w powietrzu sprawa zaopatrzenia tkanek w ten gaz stała się proble­mem drugorzędnym, natomiast na plan pierwszy wysunęło się usu­nięcie dwutlenku węgla. Dwutlenek węgla rozpuszcza się w wodzie znacznie lepiej od tlenu i znacznie szybciej dyfunduje. Woda jest więc dobrym odbiorcą C02, a kłopotliwym dostawcą tlenu (str. 99). Dlatego ruchy oddechowe kręgowców wodnych są sterowane zawartością tlenu we krwi, zaś stężenie dwutlenku węgla jest we krwi ryb z reguły bardzo niskie. Na 143 lądzie sytuacja jest odmienna. Przewietrzanie płuc bez trudu zapewnia dostateczną ilość tlenu, natomiast dwutlenek węgla osiąga w płucu szybko tak wysokie stężenie, że jego dyfuzja z krwi może zostać zaha­mowana. U gadów, ptaków i ssaków stężenie C02 we krwi jest znacznie wyższe niż u ryb, zaś zakwaszeniu krwi przeciwdziała wysoki poziom węglanów metali. Pozbycie się dwutlenku węgla pozostaje jednak dla lądowców zawsze trudniejszym zadaniem, stąd u gadów, ptaków i ssa­ków ruchy oddechowe zależą od poziomu dwutlenku węgla we krwi. Płazy współczesne rozwiązują problem w sposób odmienny. Poziom zarówno węglanów, jak i dwutlenku jest w ich krwi niski — tak jak u ryb. Ich zawsze wilgotna skóra zawiera pod cienkim naskórkiem gęstą sieć włosowatych naczyń krwionośnych (Czopek 1965). Tutaj krew pozbywa się dwutlenku węgla do otaczającego powietrza. Naskó­rek płaza, choć wilgotny i cienki, stanowi jednak poważną przeszkodę dla trudniej dyfundującego tlenu. Zaopatrzenie organizmu w tlen za pośrednictwem naczyń skórnych wystarcza albo przy niskim stanie metabolizmu, albo gdy stosunek powierzchni ciała do jego masy jest wyjątkowo korzystny. Większość płazów uzupełnia więc oddychanie skórne przewietrzaniem płuc, których nabłonek jest znacznie cieńszy od naskórka. Regulatorem oddechów płucnych jest w tej grupie poziom tlenu we krwi. Być może podobnie wyglądało oddychanie najstarszych płazów. Również u kilku gatunków współczesnych ryb kostnoszkie-letowych, zdolnych do przebywania na lądzie, skóra jest bardzo bo­gato unaczyniona i bierze udział w wymianie gazowej. Z drugiej strony wiemy, że u tych nielicznych ryb współczesnych które muszą stale oddychać płucami, a giną bez dostępu powietrza atmosferycznego, krew zawiera podobne ilości węglanów i dwutlenku węgla, co krew gadów i ich potomków. Można więc przypuszczać, że podobnie rzecz się miała u najstarszych lądowców, a rozwój oddycha­nia skórnego i powrót do niskiego stężenia dwutlenku we krwi są wy­nikiem późniejszego przystosowania. Pierwotny mechanizm wentylacji płuc polegał przypuszczalnie na tłoczeniu powietrza za pomocą tej samej pompy, która pędzi wodę przez skrzela, a więc na kurczeniu się wypełnionej powietrzem i zam­kniętej jamy gębowej i gardzieli. Opór stawiany przez ciężar mięśni tułowia i żeber musiał to utrudniać, toteż jest rzeczą prawdopodobną, że skurcze niektórych z tych mięśni pomagały dźwigać żebra, a przez to ułatwiały napełnianie płuc powietrzem. Sprawne wtłaczanie powietrza do płuc wymagało przyciśnięcia wie­czka skrzelowego do tułowia. Czyniły to odpowiednie mięśnie, zaś znacznym usprawnieniem oszczędzającym wysiłek było przyrośnięcie wieczka, przez co jama gardzieli straciła połączenie z otoczeniem. Skrzela nie mogły w tych warunkach funkcjonować i uległy redukcji. Jak wiemy, skrzela są jednak obecne u larw wszystkich płazów, a ewen­tualnie znikają dopiero w okresie metamorfozy. Gdy okresy przebywania poza obrębem wody wydłużały się, w or­ganizmie czworonogów mogły zachodzić dalsze zmiany związane z ży­ciem lądowym. Nabłonek pokrywający skórę uzyskał mniejszą lub większą zdolność rogowacenia, co wzmogło odporność zwierząt na wysychanie. Narządy zmysłowe przystosowały się do nowego środowiska. Odbieranie wrażeń dźwiękowych w środowisku powietrznym jest znacznie trudniejsze niż w wodzie. Drgania wody wzbudzają łatwo drgania w przepojonym wodą Ciele ryby i w ten sposób osiągają re­ceptor słuchu — błędnik błoniasty. Drgania powietrza zetknąwszy się z żywą, przesyconą wodą tkanką, ulegają przede wszystkim odbiciu. Nikły ułamek energii przedostający się w tych warunkach do błędnika byłby niezauważalny bez obecności aparatury wzmacniającej. Lądowce posiadają potrzebne do tego narządy. Na str. 77 wspomniano, że pomiędzy stawem żuchwowym a czasz­ką mieści się u większości ryb kość hyomandibulare, dzięki czemu zwierzęta te mają czaszkę hyostyliczną. Kość ta łączy z puszką móz­gową również szkielet wieczka skrzelowego. U lądowców znikło wieczko skrzelowe, zanika też hyostyliczność. Brak wieczka jest konsekwencją braku jamy skrzelowej. Hyostylicz­ność, tak ułatwiająca polowanie pod wodą, nie przynosi korzyści w ru­chliwym, lekkim i sprężystym powietrzu, a przez znaczną ruchliwość szczęk osłabia siłę ich uchwytu. Toteż u większości czworonogów szczęka górna jest połączona nieruchomo z puszką mózgową, a dzięki temu hyomandibulare straciło swą dawną funkcję. Pierwsza szpara skrzelowa, spiraculum, nie otwiera się u czworo­nogów na zewnątrz. U większości form pozostaje jednak jama łącząca się przewodem, tzw. trąbką słuchową, z gardzielą. Ściana ciała pokry­wająca ją od strony zewnętrznej tworzy cienką i elastyczną błonę bę­benkową, w której fale powietrza łatwo wzbudzają drgania, tak jak w napiętej strunie lub w okiennej szybie. Z błoną bębenkową styka się drobne i lekkie hyomandibulare, drugim końcem wsparte o okolicę słuchową czaszki. Drgania bębenka przenoszą się za jego pośrednic­twem na płyny obmywające komórki zmysłowe. Hyomandibulare, zmieniwszy funkcję, uzyskuje w zoologii nową nazwę; określamy je u czworonogów terminami: kolumienka ucha lub strzemiączko.