Istnieje wiele cech pozwalających na jasne scharakteryzowanie gadów dziś żyjących. Skóra ich jest sucha, gdyż okrywa ją od zewnątrz pokład zrogowaciałego nabłonka. Giętkość skóry, umożliwiającą ruchliwość zwierząt, zapewnia podział rogowego pancerza na mniejsze terytoria, połączone miękkimi partiami. Największa ruchliwość występuje wów­czas, gdy łuski nakrywają się dachówkowato, gdyż ukryte części łusek pozostają rozciągliwe. Najsilniejszy pancerz charakteryzuje te gady, u których pod nabłonkową warstwą rogowych tarcz leży pancerz kos­tny. Pokrycie ciała od zewnątrz grubą warstwą zrogowaciałego nabłon­ka uniemożliwia oddychanie skórne, większość gadów jest więc całko­wicie zależna od oddychania płucnego, które opiera się na ruchach wsysających powietrze do płuc. Sięgające do mostka żebra gadów tworzą klatkę piersiową, zaś skurcze mięśni międzyżebrowych zwię­kszają jej objętość, przez co powstaje siła ssąca. Węże i jaszczurki bez­nogie nie mają mostka, lecz ich mechanizm oddechowy jest identyczny. U żółwi pancerz nie wykonuje ruchów oddechowych, odbywają się one w sposób odmienny (str. 184). Sprawnie przewietrzane płuca zmieniały swą budowę, co prowa­dziło do zwiększenia wewnętrznej powierzchni tych narządów. Ewo­lucja płuc posuwała się w różnych grupach odmiennymi drogami, wskutek czego doprowadziła do dość dużych różnic. Brak oddychania skórnego pozwolił na pojawienie się mechanizmu zapewniającego po­dział krwi w sercu. Podział ten jednak w żadnej grupie gadów współ­czesnych nie jest zupełny. U żółwi, hatterii, jaszczurek i węży przegroda międzykomorowa serca jest niekompletna, u krokodyli komory są w zupełności rozdzielone, lecz istnieje połączenie między łukami aorty, prawym i lewym, umożliwiające mieszanie się krwi już po opuszczeniu serca. Przyczyny niezupełnego podziału serca upatrujemy między inny­mi w tym, że ilość krwi biegnąca z ciała do serca jest u gadów większa od tej która spływa z płuc. Skoro serce jest pompą pracującą synchronicznie w obu swych częściach, różnice w ilości napływającej krwi muszą ule­gać w tym narządzie wyrównaniu; gdyby było inaczej, ilość krwi w obie­gu płucnym rosłaby nadmiernie, a zabrakłoby krwi w obiegu dużym. Komunikacja między komorami zostaje też, jak się wydaje, wyko­rzystywana przez krokodyle podczas nurkowania, zaś u jaszczurek i węży bierze udział w regulacji temperatury ciała. Brak oddychania skórnego zapewnia gadom znaczną odporność na wysychanie. Wspomniano już (str. 168), że w identycznych warun­kach jaszczurki tracą wodę około dwadzieścia razy wolniej od płazów. Parowanie wody przez skórę nie stanowi u jaszczurek nawet jednej setnej strat ponoszonych na tej drodze przez płazy (Claussen 1969), tylko niektóre gady żyjące stale w środowisku wilgotnym (np. w glebie) mają cienki naskórek i łatwo tracą wodę w niekorzystnych warunkach. Zależność gadów od wody jest stosunkowo niewielka także dla­tego, że zwierzęta te mają zdolność do syntezy kwasu moczowego. Ryby i płazy wydalają odpadki przemiany azotowej w postaci amoniaku lub mocznika. Ten ostatni jest wprawdzie mniej toksyczny od amo­niaku, ale jest również substancją drobnocząsteczkową, wywierającą duże ciśnienie osmotyczne w roztworach, toteż na wydalenie całości związków azotowych zwierzę wytwarzające mocznik musi zużywać dość wody, jeśli ciśnienie osmotyczne moczu nie ma przewyższać ci­śnienia płynów ustrojowych. Kwas moczowy jest związkiem trudno rozpuszczalnym, a ciśnienie osmotyczne wywierane przez jego roztwory jest niewielkie. W począt­kowych odcinkach kanalików nerkowych gadów znajduje się bardzo rozcieńczony mocz, zawierający kwas moczowy. Ściany dróg mo­czowych i kloaki mają zdolność pobierania wody z powrotem do krwi. Wskutek tego kwas moczowy wypada z roztworu, a mocz przybiera postać gęstej pasty, co oczywiście powoduje wielką oszczędność wody. Warto dodać, że nie wszystkie gady wydalają kwas moczowy; u nie­których form żyjących w wodzie, a więc nie potrzebujących stosować oszczędności w gospodarce wodnej, np. u krokodyli i żółwi słodkowod­nych w moczu znajduje się mocznik, a nawet amoniak. Inną cechą większości gadów, która ułatwia im gospodarkę wodną, jest obecność gruczołów zdolnych do wydalania silnie stężonych roz­tworów soli mineralnych. Gruczoły te mieszczą się na głowie, a ucho­dzą do jamy gębowej, do worka spojówkowego, lub do jamy noso­wej. Ich wspólne pochodzenie może więc budzić wątpliwości. Solanka wytwarzana przez gruczoły solne może zawierać więcej soli od wody morskiej. Dzięki temu żyjące w morzu gady mogą pić otaczającą ich wodę. U niektórych jaszczurek pustynnych odżywiają­cych się roślinami, wydzielina gruczołów solnych zawiera głównie sole potasu. U niektórych gadów nie udało się odnaleźć gruczołów solnych. Okrycie ciała nieprzepuszczalnym zrogowaciałym nabłonkiem i osz­czędna gospodarka wodą, oparta na wydalaniu półstałego osadu kwasu moczowego, miały ogromne znaczenie dla przyszłości gadów, gdyż nie tylko pozwoliły na pełniejsze opanowanie lądów od tego, do ja­kiego były zdolne płazy, ale ponadto umożliwiły wielu grupom gadów wytworzenie szczepów przystosowanych do bytowania w morzach. Oddychające skórą i wydalające mocznik płazy nie wytworzyły w prze­szłości ani jednej grupy zwierząt morskich. Bardzo ważną cechą gadów jest składanie na lądzie dużych jaj okry­tych silną osłonką, u niektórych mającą strukturę silnego pergaminu, u innych wysyconą solami wapnia. Zarodki wytwarzają w czasie rozwoju błony płodowe, a jajo opuszcza osobnik będący miniaturą rodziców — nigdy więc nie występuje larwa. Ten typ rozwoju wykształcił się u ga­dów prawdopodobnie bardzo dawno. Bezpośrednim tego dowodem jest znalezienie skamieniałego jaja gadziego okrytego skorupką w ska­łach Teksasu pochodzących z dolnego permu. Wiek tego jaja ocenia się na 225 milionów lat. Dowodem pośrednim jest zasadnicze podobień­stwo w budowie błon płodowych wszystkich współczesnych gadów, ptaków i ssaków, mimo że niektóre z należących tu linii ewolucyjnych rozdzieliły się najpóźniej w permie, jeśli nawet nie w karbonie. Składanie jaj ukrytych w silnych osłonach, będących wytworem gruczołów ściany jajowodu, musi być oczywiście poprzedzone zapło­dnieniem wewnętrznym. Występuje ono też u wszystkich gadów. Samce tych zwierząt posiadają prawie bez wyjątku narządy kopulacyjne, za pomocą których wprowadzają plemniki do kloaki samicy. Pojawienie się zdolności do zapłodnienia wewnętrznego musiało poprzedzać w his­torii szczepu pojawienie się silnych osłonek jajowych. Istnieje hipoteza, wedle której przodkowie gadów, jeszcze spędza­jący większą część życia w wodzie, składali jaja na lądzie. Oparta jest ona na następującym rozumowaniu. Jaja i młode osobniki są szczególnie narażone na pożarcie przez zwierzęta mięsożerne. W wodzie jest tych wrogów więcej niż na lądzie, dlatego też wśród współczesnych płazów występuje tendencja do skła­dania jaj poza obrębem wody, nawet przez gatunki stale w niej żyjące. Samice gatunków płazów, składających jaja na lądzie wytwarzają zwykle mało jaj, dając tym bezpośredni dowód, że śmiertelność wczes­nych stadiów rozwojowych jest niewielka. Nic więc dziwnego, że w erze paleozoicznej, gdy fauna lądowa była znacznie uboższa od nam współ­czesnej, dobór naturalny popierał zdolność rozwoju poza obrębem zbiorników wodnych. Można też przypuszczać, że składanie jaj poza 174 obrębem wody jest starsze od zapłodnienia wewnętrznego. U współ­czesnych płazów, których jaja rozwijają się na lądzie, nieraz wystę­puje zapłodnienie zewnętrzne. Z chwilą, gdy gady zaczęły składać jaja na lądzie, ograniczenie śmiertelności zarodków pozwoliło na zwiększenie zapasów żółtka. Komórka jajowa gada jest ogromna, zawiera bowiem bardzo wiele żółtka. Wskutek tego wczesny zarodek ma postać tarczy komórkowej pływającej na powierzchni żółtka na animalnym biegunie jaja. Tarcza ta składa się z paru warstw komórek. Powiększając się coraz to bar­dziej, obrasta ona powoli żółtko, a w jej centrum zaczyna się kształ­tować ciało późniejszego zwierzęcia. W pewnym okresie warstwy ko­mórek tworzące tarczę zarodkową poczynają się rozszczepiać wokół ciała zarodka, tworząc szybko się podnoszący fałd. Fałd ten zamyka się w końcu nad zarodkiem, wskutek czego ten ostatni leży okryty podwójną warstwą błony. Błona zewnętrzna to kosmówka, błona ota­czająca jamę, w której leży zarodek, to owodnia. Przestrzeń między tymi dwiema błonami wypełnia obszerny worek będący wypukliną ostatniego odcinka jelita. Jest to trzecia błona płodowa — omocznia. Nazwa tego narządu pochodzi stąd, że w jego jamie gromadzi się mocz zarodkowy, wytwarzany przez nerki i spływający moczowodami do kloaki, a z niej przenikający do omoczni. W samym początku roz­woju mocz zawiera amoniak, później mocznik, wreszcie pojawia się zdolność produkowania kwasu moczowego. Ściana omoczni ma zdol­ność pobierania wody, przez co kwas moczowy wypada z roztworu, a płyn wypełniający omocznię staje się mleczny od jego kryształków. Dzięki takiemu działaniu omoczni woda niezbędna do wydalania od­padków przemiany materii nie zostaje utracona przez zarodek, lecz zostaje włączona z powrotem w cykl przemian. Wskutek tego jaja gadów i ptaków mogą się długo rozwijać w środowisku lądowym. Jak można sobie wyobrazić kolejne stadia pojawiania się błon płodowych w ewolucji? Skazani tu jesteśmy na domysły, gdyż u dziś żyjących gadów i ich potomków spotykamy albo zawsze taki sam układ tych narządów, albo też ułożenie wtórne, zmienione wskutek pojawie­nia się żyworodności. Nie znamy zaś takiej budowy, którą można by uznać za podobną do tej, która poprzedziła pełne wykształcenie się błon. Najistotniejszą wartością biologiczną błon płodowych jest zdolność do oszczędzania wody. Dlatego jest prawdopodobne, że nie kosmówka i owodnia, lecz właśnie „trzecia błona" — omocznia była pierwszą zdobyczą w rozwoju ewolucyjnym. Zarodek ma bardzo intensywną przemianę materii, toteż wytwarza dużo odpadków, które muszą być z organizmu usunięte. Wydalanie moczu oznacza utratę wody. Było zatem rzeczą korzystną, gdy mocz nie ulegał wydaleniu, lecz gromadził się w końcowym odcinku jelita, gdzie część wody mogła zostać odzys­kana. Nawet współczesne płazy są zdolne do pobierania wody z moczu, mimo że zawiera on mocznik. Odzyskanie wody zyskało znacznie na sprawności, gdy zarodek rozpoczął wydalać kwas moczowy. Do spraw­nego pobierania wody konieczna jest duża powierzchnia, dlatego koń­cowy odcinek jelita, wypełniony moczem, rozrósł się w obszerny worek, wciskający się między listki tarczki zarodkowej i rozdymający tzw. pozazarodkową jamę ciała. Worek ten otoczył zarodek dokoła, także po stronie grzbietowej. Jeśli prawdą jest przypuszczenie, że rozwój jaj na lądzie wyprze­dził ostateczne opuszczenie wody przez gady, to i zdolność do wytwa­rzania kwasu moczowego i do oszczędzania wody przez zagęszczanie moczu mogła się również pojawić najpierw jako adaptacja zarodkowa, a dopiero później została wykorzystana także przez zwierzęta dorosłe, gdy wyszły one na ląd i oszczędna gospodarka wodą poczęła przyno­sić wyraźną korzyść. Ściana omoczni jest obficie unaczyniona i zrasta się ściśle z kosmów­ka po stronie zewnętrznej, a z owodnia po stronie zbliżonej do zarodka. Dzięki temu naczynia włosowate w ścianie omoczni stają się miejscem wymiany gazów z otoczeniem. Zarodek nie oddycha skrzelami, może więc zostać ukryty w małej ilości płynu w jamie izolowanej od otocze­nia owodni. Widzimy w tym dodatkowy argument na korzyść poglądu, że powstanie owodni i kosmówki oddzielających zarodek od otocze­nia musiało nastąpić później od powstania omoczni. Stało się to mo­żliwe dopiero wówczas, gdy ta rozrośnięta błona wytworzyła dosta­teczną powierzchnię wymiany gazów. Ostateczne wykształcenie błon płodowych przebiegało zapewne pod działaniem sieci sprzężeń zwrotnych dodatnich: zwiększenie powie­rzchni oddechowej błon płodowych pozwoliło na dłuższy rozwój za­rodka. Długość rozwoju i rozmiary opuszczającego jajo zwierzęcia zależą od ilości nagromadzonego żółtka. Wzrost ilości żółtka zwiększa równocześnie rozmiary błon płodowych i wielkość młodego osobnika, a jest możliwy dla jaja rozwijającego się na lądzie tylko przy oszczęd­nej gospodarce wodnej. Gdy pojawiło się zapłodnienie wewnętrz­nc, ostatni odcinek jajowodu mógł zacząć otaczać jaja mocną os­łonką. Zdolność do syntezy kwasu moczowego została wykorzystana rów­nież przez zwierzęta dojrzałe, pozwalając im na większą niezależność od dostępu do wody. W ten sposób kiedyś w okresie węglowym powstał zapewne typowy organizm gada. Pod koniec tego okresu spotykamy pierwsze gady kopalne, w permie gromada ta jest już dość znacznie zróżnicowana. Skoro o rozwoju i fizjologii form kopalnych zwykle nic nie wiemy, do zarysowania klasyfikacji zwierząt wymarłych było konieczne usta­lenie korelacji między różnymi cechami gadów i budową ich szkieletu. Płazy współczesne mają dwa kłykcie potyliczne i tylko jeden kręg krzy­żowy, natomiast u współczesnych gadów kłykieć potyliczny jest jeden, a miednica zrasta się z paroma kręgami. Nie ma jednak pewności, czy u zwierząt kopalnych cechy te istotnie pozwalają na oddzielenie form należących do tych dwu odmiennych kierunków ewolucyjnych. Obecnie duże znaczenie przywiązuje się do budowy okolicy skro­niowej czaszki, a także do kształtu okolicy skrzydlastej, który zależy od sposobu pracy mięśni zaciskających żuchwę. Gady mogą dość sprawnie regulować temperaturę swego ciała. Pamiętamy, że oddychanie skrzelami uniemożliwia rybom utrzymanie temperatury krwi wyższej od temperatury otaczającej wody, a tylko bardzo niewiele gatunków o znacznych rozmiarach potrafi podnosić temperaturę mięśni (str. 96). Pokryte wilgotną skórą płazy są też bardzo ściśle związane z ciepłotą otaczającego powietrza, zaś stała utrata wody przez parowanie powoduje, że ich ciało jest zwykle o uła­mek stopnia chłodniejsze od otoczenia. Jakie korzyści odnosi organizm dzięki częściowej chociażby nieza­leżności od temperatury otoczenia? Wspomniano już o zwiększeniu siły skurczu mięśni (str. 96), zyski przynoszone przez wysoką tempe­raturę ciała nie ograniczają się jednak do tkanki mięśniowej. Procesy życiowe są zespołem reakcji chemicznych, których przebieg zależy od obecności enzymów. Wszystkie te reakcje przyspiesza wzrost tempera­tury, a hamuje oziębienie. Zwierzę cieplejsze jest nie tylko silniejsze, ale również szybciej trawi i przyswaja pokarm, szybciej gromadzi ma­teriały zapasowe, może więc prędzej złożyć większą liczbę jaj od orga­nizmu o mniej intensywnej przemianie materii. Także reakcje nerwo­we zwierzęcia ciepłego są szybsze i dokładniejsze od reakcji zwierzęcia chłodnego. Ogromne sukcesy ewolucyjne ptaków i ssaków są na pewno związane z wysoką temperaturą ich ciała. Przemiana materii gadów współczesnych jest znacznie powolniejsza od przemiany materii ptaków i ssaków i nie może silniej ogrzać zwierzę­cia. Toteż z pewnym zdziwieniem stwierdzono, że węże i jaszczurki łowione w czasie aktywności mają często prawie niezmienną tempe­raturę, nieraz znacznie wyższą od temperatury otaczającego powietrza. Bliższe badania dowiodły, że gady regulują temperaturę wewnętrzną przede wszystkim zachowaniem. Gdy jest zimno są odrętwiałe i nie opuszczają swych zwykle podziemnych kryjówek. Jeśli słońce zacznie przygrzewać, wykorzystują jego promienie w dwojaki sposób: grzeją się w nich bezpośrednio i spoczywają na rozgrzanych słońcem przed­miotach, np. na piasku lub na skałach. Gad styka się z podłożem znacznie większą powierzchnią ciała niż ssak lub ptak, toteż przesuwając się z miejsca na miejsce może spraw­nie rozgrzewać swe ciało, w czym pomagają mu jeszcze odruchy naczyń skórnych. Opisywano, że w wysokich górach, gdzie powietrze jest chłodne, a promieniowanie słoneczne działa bardzo intensywnie, tem­peratura ciała jaszczurek może przekraczać temperaturę powietrza o dwadzieścia parę stopni Celsjusza. Gdy stanie się za ciepło, gady kryją się w cieniu lub pod ziemią. Regulacja temperatury gadów prze­biega zresztą bardzo rozmaicie, do czego będzie jeszcze okazja powró-178 cić. Najprymitywniejsze gady z górnego karbonu miały pokrój i rozmiary jaszczurek (ryc. 86). Ich czaszka była pokryta jednolitą pokrywą kostną. Znane nam skamieniałości mało się między sobą różnią, jednak paleontolodzy dopatrują się już wśród nich podziału na dwa szczepy, których ewolucja biegła w odrębnych kierunkach. Systematykę gadów oparto przede wszystkim na cechach szkieletu, a mianowicie na budowie kończyn i czaszki. Sprawniejsze niż u pła­zów oddychanie umożliwia gadom szybsze ruchy. Czworonóg może poruszać się na lądzie różnymi sposobami; budowa szkieletu jest oczy­wiście ściśle związana ze sposobem ruchu, dlatego materiały kopalne pozwalają na śledzenie postępu w sposobach biegania po lądzie róż- nych grup czworonogów. Inne doniosłe zmiany przebiegają równocześ­nie w czaszce. Kompletny dach kostny obciąża bardzo czaszkę zwierzę­cia lądowego i krępuje ruchy mięśni poruszających szczęki. W ewolucji czworonogów postęp polegał na redukcji tych części czaszki, które były mechanicznie nieczynne, przy pozostawianiu mostów kostnych skierowanych wzdłuż kierunków działania sił. Dzięki temu w dachu czaszki powstały luki. Jeśli luki te są otoczoczone dokoła kośćmi, nazywamy je dołami lub okienkami skroniowymi. Ilość i położenie tych dołów stanowi dobre źródło informacji o pokrewieństwach ga­dów. U jednej z grup współczesnych, a mianowicie u żółwi, brak dołów skroniowych; identyczną rolę pełnią u tych zwierząt głębokie wycię­cia dachu czaszki. Szczegółowy opis losów ważniejszych grup gadów nie mieści się w ramach niniejszej książki wskutek wielkich rozmiarów tej gromady kręgowców. Poza tym wiele gadów znanych jest wyłącznie z bardzo fragmentarycznych skamielin, a wobec tego ich przynależność syste­matyczna i sposób życia są niejasne. Referowanie sprzecznych poglą­dów na te zagadnienia byłoby konieczne w monografii; w książce w założeniu eklektycznej opuszczenia są usprawiedliwione. Fakt po­minięć trzeba jednak podkreślić, aby w umyśle Czytelnika nie powstało mylne wrażenie, że zetknął się z wyczerpującym opisem tej jednostki systematycznej.